第152次-- 科学与技术前沿论坛

主题报告

雄性不育与杂交育种
杨仲南教授上海师范大学

杂种优势利用是提高农作物产量与品质的一种重要途径。杂种优势利用高度依赖作物的雄性不育系。利用雄性不育系进行杂交制种不仅实现杂种优势的有效利用，也是作物种质资源产业化的关键。用于杂交制种的雄性不育系可分为细胞质雄性不育系(CMS)和细胞核雄性不育系(GMS)。CMS 需要进行三系配套生产杂交种子：与保持系杂交繁殖不育系的种子，与恢复系杂交生产商业化的杂交种子。上世纪七十年代初水稻野败型细胞质雄性不育系的发现实现了水稻的三系配套育种。由于 CMS 不育性稳定，三系杂交水稻广泛种植，为我国水稻产量提高做出巨大贡献。水稻、玉米等作物的CMS 基因及恢复基因陆续克隆，相关的机制得到深入研究。由于水稻品种中具有恢复基因的恢复系资源极其有限，水稻三系杂交育种不仅制种繁琐，杂种优势利用效率有限。上世纪七十年代末，光温敏不育系 P/TGMS 水稻的发现，开创了两系法水稻杂交制种。P/TGMS 不育系低温条件下可育从而进行不育系种子繁殖，高温条件下与其他水稻进行杂交制种。光温敏不育系不仅制种简单，其他水稻都可以作为恢复系用于杂交制种，杂种优势得到有效利用。以光温敏不育系为基础的两系杂交水稻广泛种植，占杂交水稻种植面积的一半。由于光温敏不育系在杂交育种中的重要性，数十年来，育种学家一致努力发掘水稻新的光温敏不育系。近十年来，克隆了多个水稻光温敏基因，从遗传上揭示了光温敏机制。不育及育性恢复的关键是能否形成有功能的花粉，因此也是细胞学的问题。近几年来，光温敏不育的细胞学机制方面取得重要进展。本次将从以下几方面介绍雄性不育及杂交育种的情况：1）水稻及玉米细胞质雄性不育基因及恢复基因；2）水稻光温敏不育的遗传基因，以及育性恢复的细胞学机制；3）水稻湿敏及其他环境调控育性的机制；4）智能不育系 SPT 技术及可能的应用。
植物单细胞再生中的调控机制
焦雨铃教授北京大学

单个的植物体细胞具有再生为完整植株的潜能。单细胞再生不仅是研究细胞命运重编程的良好体系，也是农业生物技术的基础之一。分离的单细胞（即原生质体）缺少细胞壁，方便外源大片段核酸、蛋白质的转化，是独特的转基因和基因组编辑的方式。同时，单细胞再生也是在林木、果树等物种快繁中具有广泛的应用价值。然而，单细胞再生一直存在效率低下的问题，严重制约了其应用范围。低再生率也严重制约了对再生机理的研究。虽然几十年来国内外学者在不同物种的细胞分离、培养条件等方面开展了大量的研究，但对于再生的遗传调控和分子机理却罕有报道，参与再生过程的基因和遗传调控均为研究空白。我们以模式植物拟南芥的叶肉细胞为对象开展再生研究。叶肉细胞在原生质体化之后能够形成愈伤组织，愈伤组织可以产生芽点，进而形成可育的植株，从而由一个体细胞形成个体。我们的研究发现分化细胞借助细胞壁消化诱导的基因随机表达得以转换命运，但各个细胞的基因表达和命运并不相同，极少数重编程为干细胞并在适宜的培养基中再生为愈伤。即原生质体化创造了转录组变异，培养条件选择了再生细胞。我们进一步的研究发现愈伤组织具有异质性，仅部分愈伤组织具有成芽能力，而更多愈伤组织向维管束细胞分化，无法成芽。这些发现解释了再生率难以提升的原因，也说明通过操控基因表达能够提高再生效率，还为提升再生率和成芽率、富集成芽细胞和愈伤指明了方向。通过对单细胞再生过程的深入解析有望深化我们对细胞命运决定的认识。提升单细胞再生效率将为建立新的遗传转化方法、基因编辑方法、人工染色体合成和无性杂交等新技术提供支撑，拓展我们对细胞的操作能力，并使获得的变异可以通过繁殖固定。
植物干细胞重塑与良种育繁
张宪省教授山东农业大学

与动物不同，植物体的形态建成主要在胚后发育阶段完成。干细胞是植物生长发育的源头，它形成于胚胎发育早期，在胚后发育过程中产生各种组织器官，最终完成整个植物体的形态建成。植物干细胞通常位于植物的茎端和根端分生组织，它们有相似的结构，分别形成植物的地上和地下部分。茎端分生组织通常由中央区、周围区和肋状区组成。干细胞微环境位于中央区。干细胞形成于胚胎发育早期，随着胚胎发育，WOX 家族基因表达、生长素和细胞分裂素对干细胞的形成发挥了重要作用。顶端分生组织建成过程中，区域性表达的转录因子开始发挥调控作用，一方面维持干细胞的形成，另一方面控制新器官的有序发生。在茎端分生组织中，CLV3 和WUS 形成负反馈调节环维持干细胞和分生组织活动。干细胞分裂产生的子细胞一部分进入两侧的周围区域参与侧生器官形成，另一部分向下进入组织中心产生构成茎的各类组织。植物在离体条件下，展示出强大的再生能力，可以产生新器官、甚至完整植株。在一定诱导条件下，植物体细胞可以重编程形成干细胞，包括多能干细胞和全能干细胞。植物细胞全能性的表达，首先是体细胞重编程形成全能干细胞，进而全能干细胞通过体细胞胚胎发生，产生完整植物体。在这一过程中，生长素和具有胚胎特征的转录因子的调控起到关键作用。体细胞也可诱导形成多能干细胞，通常是形成具有根特征的的愈伤组织，该组织中含有一群多能干细胞，干细胞可以进一步产生芽、根或其他器官。细胞分裂素和生长素的协同作用激活 WUS 基因表达，是芽干细胞和分生组织形成的关键。植物干细胞的活动与再生在农业生产上具有重要应用价值。调控作物茎尖干细胞的活动，可以提高产量、改善品质。离体诱导干细胞的形成，可用于植物育种，无性快繁、单倍体诱导，基因转化和编辑等。因此，深入研究植物干细胞形成、维持和调控的机制，不仅是理解植物发育的关键科学问题，而且在生产上也将发挥出巨大的应用价值。
类受体激酶与种子发育
黎家教授广州大学

种子是裸子植物和被子植物特有的繁殖器官，对物种延续和散播起重要作用。种子的大小、数量和品质作为农业生产中重要的产量性状，是决定我国粮食安全的关键因素。成熟种子一般包括胚胎、胚乳和种皮三部分，分别由受精卵、受精中央细胞和胚珠珠被发育而来。在此过程中，细胞与细胞之间的信号交流对不同细胞的命运决定与组织间的协同发育至关重要。LRR-RLK 是具有细胞外结构域和细胞内激酶结构域的单次跨膜蛋白激酶，其结构与动物受体酪氨酸激酶相似。LRR-RLK 家族成员在植物中广泛分布且数量众多，在植物可塑性发育的复杂调控网络中往往扮演着信号感知的作用。这里，我们将总结种子发育过程中涉及的类受体激酶，以及一些由受体激酶介导的关键信号转导途径。拟南芥体细胞胚胎发生类受体激酶（SERKs）家族隶属于LRR-RLK 第二亚家族，研究表明 SERKs 作为共受体，能与不同受体激酶结合来调控不同的生物学过程，例如 BR 信号通路、花药细胞分化、气孔形成、植物先天免疫反应、维管发育和花器官脱落等。这里，我们最近的研究表明，SERKs 在拟南芥种子发育过程中也发挥重要功能。在种皮前体——珠被的发育过程中，SERKs 成员可以与 ERECTA 家族成员形成受体复合体，共同感知 EPFL 家族小肽信号，来调节珠被的伸长。在胚胎发育过程中，SERKs 一方面通过未知信号途径参与维管前体细胞与基本组织干细胞的分裂，最终调控幼苗下胚轴的形成与发育；另一方面，SERKs 还与 GSO1/2 形成受体复合体，通过感知小肽信号 TWS1 来介导种子发育过程中胚胎和胚乳细胞之间的信号交流，监测胚胎表皮角质层的发育完整性。上述结果说明，SERKs 在体细胞胚胎发生与胚胎发育过程中均发挥重要功能。
被子植物双受精：主要进展，存在的问题与展望
孙蒙祥教授武汉大学

双受精是被子植物在长期演化中所形成的特有现象，即花粉管递送到雌配子体的两个精细胞分别与卵细胞或中央细胞融合的过程。这一过程快速且短暂，却涉及极其复杂的发育生物学事件和精巧的分子调控机制。由于受精作用是植物世代交替的关键节点，也是作物形成产量的必要前提，长期以来备受研究者关注。然而，由于这一发育过程深埋在植物组织之中，难以观察，更难以获得细胞材料，使得相关研究十分困难。近年来，随着有关技术的突破，以及新的观察手段的建立，推动了受精机制研究的快速进展，取得了一系列可喜的成果，极大的增进了我们对双受精详细过程及调控机制的认识。这里，仅就较为突出的一些进展作一简要讨论，包括下述几个方面：1. 花粉管导向的调控机制；2. 配子间相互作用的机制；3. 双受精过程的行为差异；4. 防止多精入卵分子机制；5. 受精恢复系统的发现与新认识；6. 卵细胞激活的机制；7. 父母亲本基因在受精卵中的表达；8. 受精中自主细胞器的动态调控。尽管近年来关于受精机制的研究取得了快速进展，仍然有一些列重要科学问题有待回答。这些问题涉及：受精机制认识的梳理、双受精机制在演化中的整合、配子相互作用机制空白、核融合的调控机制、父母亲本基因的整合与互作，以及合子分裂的启动等方面。在双受精机制研究的快速进展中，我国科学家与时俱进，做出了突出的贡献，提升了我国在该领域的应有地位。但目前仍面临着严重的发展困境，如缺乏强有力的资金支持，缺乏有组织的协作攻关、研究人员流失等，对持续快速地发展造成不可忽视的影响。

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第152次：植物生殖发育与种子创新